@Translate Journal Ilmiah :
By Muhammad Fahri / 0720818017
Pasca sarjana BP Univ Brawijaya Malang 2009
Reference : Biol. Bull., 158 : 187—194. (April, 1980)
PERNAPASAN PADA BEBERAPA KARANG LAUTAN ATLANTIK DALAM HUBUNGANNYA DENGAN DISTRIBUSI VERTIKAL DAN BENTUK PERTUMBUHAN
P. SPENCER DAVIES
Department of Zoology, The University, Glasgow, G12 8QQ, Scotland 1; and Discovery Bay Marine Laboratory 2, Jamaica.
INTRODUCTION
Tingkat pernapasan dari hewan tingkat rendah ditentukan, untuk suatu satuan luas, dengan satu rangkaian adaptasi phenotypic atau aklimatisasi ke faktor spesifik dilingkungannya. Efek menyeluruh dari ini dapat diamati dengan membandingkan tingkat pernapasan hewan tersebut dari habitatnya yang menentukan perbedaan kombinasi dari faktor lingkungan (Davies, 1967). Pada karang hermatypic, koloninya hidup di daerah yang lebih dalam pada karang yang mengalami perbedaan baik secara kualitatif dan kuantitatif pada pengaruh cahaya. Ini pada gilirannya mengakibatkan penurunan kemanpuan penyesuaian ke tingkat yang lebih rendah dari fiksasi karbon karbon photosynthetis oleh zooxanthellae pada jaringan karang (Davies, 1977). Sejak itu keadaan karbon menjadi suatu bagian penting dari campuran karbon yang difiksasi dalam pemindahan ke jaringan karang (Muscatine, 1973), itu memungkinkan keseluruhan masukan nutrisi lebih sedikit pada habitat karang diperairan yang sangat dalam. Karena tingkat pernapasan mungkin dapat ditentukan dengan tingkatan jumlah pasokan makanan (Davies, 1967), penelitian ini dikerjakan untuk meneliti kemungkinan perbedaan intraspecific pada tingkat pernapasan karang, berhubungan dengan kedalaman tempat hidup, dan juga untuk membandingkan tingkat pernapasan karang dari bentuk pertumbuhan yang berbeda.
Walaupun sejumlah studi lebih awal sudah memperkenalkan data dari tingkat pernapasan karang (e.g. Yonge, Yonge dan Nicholls, 1932; Kawaguti, 1937; Franzisket, 1969), perbandingan nilai antara spesimen karang yang berbeda adalah tidak mungkin karena jumlah jaringan karang yang dilibatkan tidak diukur.
Idealnya, tingkat pernapasan harus dinyatakan pada suatu unit dasar yang berhubungan dengan massa jaringan pernafasan, yang mana itu subjek untuk perubahan dengan faktor lingkungan diteliti. Dalam paper ini, tingkat pernapasan dinyatakan dalam pengertian berat kering jaringan pernafasan karang (termasuk kandungan zooxanthellae). Nilai adalah juga termasuk dalam hubungannya dengan area permukaan koloni yang didiami oleh jaringan karang karena ini adalah bagian nilai tertentu dalam penelitian atas produktivitas utama karang. Semua eksperimen dilaksanakan pada Discovery Bay Marine Laboratory, Jamaica.
MATERIAL DAN METODE
Jenis-jenis karang berikut telah diuji: Montastrea annularis (bentuk pertumbuhan yang masif) kedalaman 3 sampai 40 m; M. cavernosa (masif), kedalaman 13 sampai 80 m; Acropora palmata (bercabang), kedalaman 5 m; A. cervicornis (bercabang), kedalaman 15 m; Agaricia lamarcki (seperti plat), kedalaman 40 m; A. undata (seperti plat), kedalaman 65 m; A. grahamae (seperti plat), kedalaman 80 m. Karang kepala (coral heads) dengan diameter sekitar 5 cm telah dikumpulkan dengan penyelaman, terkecuali dari kedalaman 65 dan 80 m telah dikumpulkan oleh NEKTON submersible (General Oceanographics Inc.). Karang dibawa di tepi pantai dalam ember air laut dan dipindahkan ke akuarium air laut yang mengalir tanpa membongkar hewan tersebut di udara. Sejumlah karang yang ditemukan mempunyai suatu endozoic atau burrowing dibuang.
Disayangkan, semua spesimen Montastrea cavernosa yang dikumpulkan dari kedalaman 80 m sepenuhnya dilubangi dengan bonng bunga karang (sponges), yang membuat tidak validnya usaha untuk mengukur tingkat pernapasan karang. Karang dijaga sampai malam sebelum penggunaan dan diperiksa untuk memastikan bahwa hewan laut polyp itu meluas secara alami dan di sana tidak terjadi kerusakan jaringan yang nyata.
Tingkat konsumsi oksigen diukur secara polarographical dengan Beck man 221 oxygen electrode, dimasukkan kedalam kamar plexiglass tertutup. Kamar, yang mempunyai volume 253 ml, mempunyai magnetis stirrer di dasar dan ditangkap dengan jaket (sampul) air yang diatur pada suhu 28°C. Semua pengukuran dilaksanakan dalam keadaan gelap dengan membungkus kamar itu dengan lembar PVC (kain hitam buram). Tingkat pernapasan, tidak dipengaruhi oleh tetesan tekanan oksigen parsial hingga kejenuhan 50%, diperoleh dari jejak garis linier pen-recorder. Durasi waktu setiap menjalankannya tidak lebih dari 30 mm.
Pada akhir percobaan, volume karang ditentukan dengan mengukur volume air dalam kamar dan pengurangan dari volume kamar itu. Area permukaan yang didiami oleh kehidupan jaringan karang kemudian diukur dengan pemotongan dan pembentukkan aluminum foil untuk karang kepala dan kemudian dilakukan penimbangan kertas perak tersebut. (Marsh, 1970; Johannes dan Tepley, 1974). Karang kepala kemudian difiksasi dengan 10% formaldehida untuk 24 jam sebelum didekalsifikasi dalam 10% HC1. (Penggunaan formaldehida dimasa depan pada teknik ini tidak direkomendasikan oleh karena memumgkinkan pembentukan Bis-Chioromethyl Carcinogenic Eter). Prosedur ini meninggalkan suatu lembaran yang tetap utuh dari jaringan karang yang difiksasi, dimana berkas dari lubang filamentous ganggang bisa diangkat. Jaringan kemudian dikeringkan pada suhu 105°C untuk 24 jam.
Dalam rangka untuk membuat suatu perkiraan hilangnya material jaringan sebagai hasil fiksasi dan perlakuan asam, periksa sesudah itu dilaksanakan dengan menggunakan anemone laut Inggris, Actina equina. Masing-masing anemone dibagi menjadi tiga potongan dengan cara pemotongan radial, dan diblot untuk pengeringan superfisial di atas saringan kertas. Potongan pertama ditimbang dan kemudian dikeringkan pada suhu 105°C, potongan kedua ditimbang, dibenamkan dalam formalin 10% untuk 24 jam dan kemudian dikeringkan dan potongan ketiga ditambahkan 24 jam dalam 10% HC1. Penggunaan enam pengulangan ditemukan bahwa rata-rata berat kering potongan yang tidak mendapat perlakuan adalah 19.0% dari berat segar (basah). Perlakuan formalin mengakibatkan rata-rata kehilangan 9.2% dari berat kering dan perlakuan formalin dan asam mengakibatkan lebih banyak kehilangan dari 2.0%. Itu harus diingat bahwa nilai untuk berat kering jaringan karang mungkin sekitar 10% terlalu rendah dan unit berat tingkat pernapasan menjadi sekitar 11% terlalu tinggi.
HASIL
Variasi intra dan inter spesifik dengan kedalaman specimen dari Monkustrea annularis diuji pada kedalaman air 2, 10, 20 dan 40 m. Dari Gambar 1 dan Tabel 1 dapat dilihat bahwa tingkat konsumsi oksigen berat spesifik (weight-specific) semakin berkurang secara progresif dengan peningkatan kedalaman, sehingga pernapasan dari karang-karang yang paling dalam kurang dari separuh dari bentuk perairan yang dangkal (shallow-water). Perbedaan terbesar diamati pada perubahan kedalaman yang secara relatif kecil antara kehidupan koloni-koloni air dangkal pada 2 m ketika dibandingkan dengan koloni yang mendiami kedalaman 10 m.
Dengan cara yang sama, suatu perubahan dicatat ketika membandingkan spesimen Montastrea cavernosa pada kedalaman 13 m (kedalaman yang paling dangkal di mana itu terjadi) dengan spesimen yang tinggal di kedalaman 20 m dan 40 m. Penurunan tingkat pernapasan dengan peningkatan kedalaman juga sangat jelas terjadi ketika tingkat pernapasan dihubungkan dengan luas daerah permukaan yang ditempati (Gambar. 2)
Gambar 1. Tingkat pernapasan berat spesifik (weight-specific) karang yang direncanakan terhadap kedalaman di mana hewan hidup (tinggal). Segi tiga, Acropora:-Ap Acropora palmata; Arus bolak-balik Acropora cervicornis; intan padat, Agaricia -A1 Agaricia lamarcki; Au Agaricia undata; -Ag Agariciag grahamae; lingkaran, Montastrea annularis; lapangan, Montastrea cavernosa. Keduanya membuka lambang mewakili spesimen yang dicangkokkan dari perairan dangkal ke perairan dalam dan sebaliknya.
Bar vertikal menandai adanya simpangan baku.
Hampir semua karang di Kepulauan Karibia memperlihatkan cakupan distribusi kedalaman yang lebih terbatas, mustahil menyumbangkan perbandingan intraspecific. Bagaimanapun, itu memungkinkan untuk membuat perbandingan interspecific antar jenis Agaricia dengan format pertumbuhan yang sangat mirip, tetapi dengan distribusi kedalaman berbeda. Lagi dari gambar 1 dan 2 itu dapat memperlihatkan spesimen Agaricia lamarcki pada karang kedalaman 40 m mempunyai tingkat pernapasan yang jelas/nyata lebih tinggi dibanding A. undata dari karang kedalaman 65 m atau A. grahamae dari karang kedalaman 80 m.
Dalam rangka menguji apakah perbedaan yang intraspecific dalam tingkat pernapasan adalah dengan tanggapan phenotypic pada lingkungan tertentu pada kedalaman tersebut, percobaan transplantasi (pencangkokan karang) timbal balik telah dilaksanakan. Spesimen M. cavernosa dan M. annularis dari karang kedalaman 40 m telah dicangkok pada karang kedalaman 10 m dan sebaliknya. Setelah 5 minggu karang dipindahkan dari karang, dan tingkat pernapasan karang tersebut diukur.
Percobaan itu dicatat kedua jenis tersebut bahwa spesimen karang kedalaman 40-m yang dicangkok ke karang kedalaman 10 m karang dijauhi kebanyakan dari zooxanthellae tetapi karang kelihatannya dalam keadaan yang baik. Karang perairan dangkal yang dicangkok ke karang kedalaman 40 m tidak menunjukkan perubahan nyata. Yang disayangkan, oleh karena berbagai kesulitan fungsi, nilai tingkat respirasi hanya tersedia untuk satu spesimen dari lokasi pencangkokan masing-masing dan spesimen perairan yang dalam M. annularis dicangkokkan ke karang kedalaman 10 m telah hilang. Gambar 1 memperlihatkan pada kedua jenis karang tingkat pernapasan mengalami perubahan pada 5 minggu setelah pencangkokan : Pencangkokkan untuk perairan dalam menurunkan tingkat pernapasan karang, dan sebaliknya. Saran ini dalam jenis karang dengan cakupan distribusi kedalaman yang luas, tingkat pernapasan dihubungkan dengan kedalaman mungkin adalah suatu tanggapan phenotypic pada faktor lingkungannya.
Tabel 1.
Tingkat pernapasan karang, dinyatakan atas suatu unit dasar dari mg berat kering dari jaringan dan area permukaan jaringan yang hidup ± simpangan baku.
Variasi dengan Bentuk
Salah satu dari pengukuran kuantitatif yang lebih mudah dari bentuk pertumbuhan adalah perbandingan rasio area permukaan dengan volume (S/V), dan Porter (1976) telah menggunakan perbandingan ini untuk mempertunjukkan suatu korelasi antara ukuran polyp, derajat tingkat heterotrophy, dan bentuk pertumbuhan. Dari gambar 1 telah jelas bahwa pada beberapa dipertimbangkan kedalaman, bentuk bercabang (Acropora palmata dan A. cervicornis) dan bentuk seperti plate (Agaricia lamarcki) mempunyai tingkat pernapasan lebih tinggi per unit berat jaringan dibanding jenis Montastrea yang masif.
Gambar 2. Area permukaan dihubungkan dengan tingkat pernapasan karang yang direncanakan terhadap kedalaman di mana karang hidup. Simbol seperti pada Gambar 1.
Ketika tingkat pernapasan yang direncanakan terhadap perbandingan S/V untuk masing-masing karang (dari Davies, tak diterbitkan) terlihat suatu hubungan yang hampir linier (Gambar. 3).
DISKUSI
Para peneliti sebelumnya sudah mengukur tingkat pernapasan karang sudah menggunakan nilai yang diperoleh tersebut untuk membandingkan produksi oksigen pada cahaya untuk pernapasan didalam perairan gelap (e.g. Yonge et Al., 1932; Kanwisher dan Wainwright, 1967; Roffman, 1968), dalam hal berat unit atau area permukaan dari perbandingan tidaklah perlu. Kawaguti (1937) dan Pillai dan Nair (1972) menyatakan hasil atas suatu dasar berat unit tetapi menggunakan berat keseluruhan koloni. Ini mempunyai kerugian yaitu perkiraan yang terlalu rendah dari tingkat pernapasan oleh jaringan yang hidup, terutama sekali dalam karang massif di mana berat dari skeleton (rangka) mungkin 30 kali dari jaringannya. Baru-baru ini Mccloskey, Wethey dan Porter (1978) sudah menarik perhatian pada kebutuhan untuk mengadopsi suatu satuan standard untuk menyatakan pernapasan keduanya dan fotosintesis oleh karang, dan sudah merekomendasikan penggunaan unit gram nitrogen dari jaringan karang. Dalam penelitian terkini, hasil dinyatakan dalam kaitan keduanya dengan area permukaan dan berat kering dari jaringan karang.
Kecuali pada karang yang banyak bercabang, area permukaan adalah sederhana untuk diukur; dan dalam penelitian pada produktivitas, di mana pengetahuan area tersedia untuk luasan cahaya yang masuk dari produktifitas utama, metoda ini mungkin lebih baik. Bagaimanapun, biomassa jaringan per unit area permukaan bervariasi antar jenis karang. Dengan begitu dalam gambar 2 akan terlihat bahwa Acropora palmata mempunyai tingkat pernapasan lebih tinggi dibanding A. cervicornis. Bagaimanapun, A. palniata mempunyai berat yang lebih besar dari jaringan pernapasan per satuan area permukaan dibanding A. cervicornis (Davies, tak diterbitkan). Ketika dibandingkan atas suatu dasar unit berat (Gambar. 1) adalah sangat nyata bahwa A. cervicornis mempunyai tingkat pernapasan yang lebih tinggi
Untuk penyelidikan dari pengalokasian energi pada karang atau untuk perbandingan pemakaian energi dibawah kondisi-kondisi yang berbeda, unit berat dihubungkan dengan pengukuran konsumsi oksigen, adalah lebih disukai.
Gambar 3. Tingkat pernapasan berat spesifik (weight-specific) karang yang direncanakan terhadap perbandingan area permukaan ke volume (S/V). Segi tiga padat, Acropora-Ap Acropora palmata; Arus bolak-balik Acropora cervicornia; intan padat, Agaricia-Al Agaricia lamarcki; Ag Agaricia grahamae; lingkaran padat, Montastrea annularis; lapangan padat, Montastrea cavernosa. Kedalaman (m) di mana spesimen Montastrea hidup ditandai.
Pada keduanya, M. annularis dan M. cavernosa ada suatu penurunan pada nilai tingkat pernapasan berat-spesifik dengan peningkatan kedalaman air. Pengamatan yang sama adalah sangat nyata ketika pembuatan perbandingan interspecific antara Agaricia lamarcki dan jenis karang pada perairan yang lebih dalam A.undata dan A.grahamae. Karena suatu proporsi konsumsi oksigen dapat dilekatkan pada zooxanthellae itu, yang mungkin mempunyai tingkat pernapasan berbeda per unit berat dibanding jaringan karang, perbedaan yang terkait dengan kedalaman dalam tingkat pernapasan dari koloni dapat diterangkan oleh perubahan pada jumlah zooxanthellae dalam jaringan tersebut. Bagaimanapun, Drew (1972) menunjukkan dalam deretan karang Indo-Pasifik yang ada hampir tidak ada perubahan dalam jumlah dari zooxanthellae per cm2 jaringan karang dengan peningkatan kedalaman, dan percobaan yang dilaksanakan pada penelitian terkini menetapkan ini.
Kemungkinan, oleh karena itu, bahwa perbedaan pernapasan menghadirkan perbedaan benar dalam pemakaian energi. Jika itu dapat diasumsikan kebutuhan energi untuk pemeliharaan (maintenance) (yaitu. untuk memantapkan pengangkutan aktif dan biosynthesis) dari setiap unit berat jaringan akan sama pada perairan dangkal seperti karang perairan dalam, kemudian perbedaan bisa dihitung dengan pemakaian energi didalam biosynthesis untuk pertumbuhan. Bukti untuk penurunan laju pertumbuhan dengan kedalaman pada Meandrina meandrites telah diperoleh oleh Bak (1976) yang diukur berat skeletal didalam air, dan oleh Barnes dan Taylor (1973), yang mempertunjukkan tingkat pengambilan 45Ca adalah 55% lebih tinggi pada pusat karang dari perairan dangkal (9 m) specimen Montastrea annularis ketika bandingkan dengan karang yang tinggal dikedalaman 33 m.
Bagaimanapun, harus diingat bahwa rangkaian pengadaan percobaan saat ini tingkat pernapasan diukur dalam keadaan gelap, ketika skeletogenesis (pertumbuhan rangka) akan disusutkan pada suatu tingkat (Pearse dan Muscatine, 1971; Chalker dan Taylor, 1975). Meskipun, itu mungkin untuk jangka waktu pertumbuhan jaringan percobaan sedang berlangsung. Pada asumsi ini karang dengan tingkat pertumbuhan skeletal yang tinggi mempunyai hubungan yang tingkat tinggi dari pertumbuhan jaringan, kemungkinan, oleh karena itu, bahwa kita di sini mengamati perbedaan terkait dengan kedalaman dalam konsumsi energi untuk pertumbuhan dari jaringan baru.
Sampai sekarang korelasi yang tak disangka-sangka dari tingkat pernapasan dengan bentuk pertumbuhan diusulkan oleh Gambar 3. Perbandingan S/V yang lebih tinggi, yang lebih tinggi adalah tingkat pernapsan per berat unit jaringan. Lagi, itu kemungkinan bahwa ini dapat diterangkan atas dasar perbedaan didalam tingkat pertumbuhan, karena Bak (1976) telah menunjukkan bahwa laju pertumbuhan, atau kenaikan dari tulang rangka baru ditambahkan per unit waktu, adalah lebih tinggi oleh suatu faktor sekitar 10 pada bentuk S/V tinggi (Acropora Palniata, Agaricia agaricites) ketika dibandingkan dengan karang, seperti Montastrea annularis dan Meandrina meandrites, yang mempunyai suatu perbandingan S/V rendah.
Tingkat nyata pertumbuhan dari semua karang akan ditentukan oleh kedua faktor hakiki, seperti bentuk pertumbuhan, dan oleh faktor lingkungan, yang meliputi tingkatan dari masukan nutrisi. Porter (1976) telah membantah dari alasan-alasan morphometrik yang tinggi S/V karang, dengan polyp kecil, adalah disuaikan dengan metabolisme ekonomi dengan didasarkan pada sebagian besar masukan nutrisi dari campuran karbon yang disynthesisis oleh zooxanthellae. Laju pertumbuhan dan tingkat pernapasan yang tinggi dari karang adalah indikasi sukses ini.
Dalam membandingkan karang laut dalam (deep-water) dan laut dangkal (shallow-water) dari bentuk pertumbuhan yang sama, laju pertumbuhan dan tingkat pernapasan yang lebih rendah mungkin bisa dihubungkan dengan tingkat masukan nutrisi yang rendah.
Ini telah ditunjukkan (Davies, 1977) bahwa kuantitas dari karbon yang difiksasi oleh zooxanthellae didalam spesimen laut dalam Montastrea mungkin hanya 20-25% itu spesimen air dangkal. Jika masukan zooplankton adalah serupa di kedalaman keduanya, kemudian total masukan nutrisi akan lebih rendah pada karang yang hidup diperairan dalam. Dengan cara ini, tingkat pernapasan dan laju pertumbuhan akan ditentukan terutama semata oleh perubahan dalam masukan campuran karbon oleh zooxanthellae dengan perubahan pada intensitas cahaya yang menemani perubahan pada kedalaman perairan.
Saya ingin menghargai dana dari The Royal Society, The Carnegie Trust, and The University of Glasgow; Bantuan kolega dari The Discovery Bay Marine Laboratory, and Dr. L. S. Land untuk penggunaan dari The NEKTON submersible untuk pengumpulan karang laut dalam.
RINGKASAN
1. Tingkat konsumsi oksigen sejumlah Karang di Karibia ditentukan, dalam gelap, dan hasilnya dinyatakan berdasarkan atas suatu unit berat dan unit area permukaan untuk memungkinkan perbandingan inter- dan intra-pecific dibuat.
2. Perbandingan Intraspesifik Montastrea annularis dan M. cavernosa dan perbandingan antara jenis Agaricia menunjukkan bahwa karang yang hidup perairan dalam (depth-water) (40m) mempunyai tingkat pernapasan yang lebih rendah dibanding karang yang hidup dilaut dangkal (shallow-water).
3. Karang, seperti Acropora dan Agaricia, dengan suatu perbandingan surface-to-volume tinggi mempunyai tingkat pernapasan lebih tinggi per unit berat dibanding karang masif seperti Montastrea.
4. Perbedaan yang disarankan dalam tingkat pernapasan adalah perbedaan hasil dalam pemakaian energi pada biosynthesis dari pertumbuhan jaringan dan ini ditentukan untuk suatu luasan yang besar oleh masukan nutrisi ke dalam koloni dari zooxanthellae.
LITERATURE CITED
BAX, R. P. M., 1976. The growth of coral colonies and the importance of crustose coralline algae and burrowing sponges in relation with carbonate accumulation. Neth. I. Sea Res., 10: 285-337.
BARNES, D. J., AND D. L. TAYLOR, 1973. In situ studies of calcification and photosynthetic carbon fixation in the coral Montastrea annularis. Helgol. Wiss. Meeresunters, 24: 284-291.
CHALKER, B. E., AND D. L. TAYLOR, 1975. Light enhanced calcification, and the role of oxidative phosphorylation in calcification of the coral Acropora cervicornis. Proc. R. Soc. Lond. B, 190: 323-331.
DAVIES, P. 5., 1967. Physiological ecology of Patella. II. Effect of environmental acclimation on the metabolic rate. I. Mar. Biol. Assoc., U.K., 47: 61-74.
DAVIES, P. S., 1977. Carbon budgets and vertical zonation of Atlantic Reef corals. Pages 391-396 in Dennis L. Taylor, ed., Proceedings, Third International Coral Reef Symposium, Rosensteil School of Marine and Atmospheric Science, University of Miami, Miami.
DREW, E. A., 1972. The biology and physiology of alga-invertebrate symbiosis. II. The density of symbiotic alga cells in a number of hermatypic corals and alcyonarians from various depths. J. Ezp. Mar. Biol. Ecol., 9: 71-75.
FRANZISKET, L., 1969. The ratio of photosynthesis to respiration of reef building corals during a 24-hour period. Forma Functio, 1: 153-158.
JOHANNES, R. E., S. L. COLES, AND N. T. KUENZEL, 1970. The role of zooplankton in the nutrition of some scleractinian corals. Limnol. Oceanogr., 15: 579-586.
JOHANNES, R. E., AND L. TEPLEY, 1974. Examination of feeding of the reef coral Porites lobata in situ using time lapse photography. Pages 127-131in A. M. Cameron et at., Eds., Proceedings, 2nd International Coral Reef Symposium, Great Barrier Reef Committee, Brisbane.
KANWISHER, J. W., AND S. W. WAINWRIGHT, 1967. Oxygen balance in some reef corals. Biol. Bull., 133: 378-390.
KAWAGUTI, S., 1937. On the physiology of reef corals. I. On the oxygen exchanges of reef corals. Palao Trop. Biol. Stn. Stud., 1: 187-198.
MCCLOSKEY, L. R., D. S. WETHEY, AND J. W. PORTER, 1978. Measurement and interpretation of photosynthesis and respiration in reef corals. Pages 379-3 in D. R. Stoddart and R. E. Johannes, Eds., Coral Reefs: Research Methods. U.N.E.S.C.O., Paris.
MARSH, J. A., 1970. Primary productivity of reef-building calcareous red algae. Ecology, 51: 255-263.
MUSCATINE, L., 1973. Nutrition of corals. Pages 77-116 in 0. A. Jones and R. Endean, Eds., Biology and Geology of Coral Reefs, Vol. 2, Biology 1. Academic Press, New York.
PEARSE, V. B., AND L. MUSCATINE, 1971. Role of symbiotic algae (zooxanthellae) in coral calcification. Biol. Bull., 141: 350-363.
PILLAI, C. S. G., AND P. V. R. NAIR, 1972. Productivity studies on some hermatypic corals by means of both oxygen measurements and 14 C method. Pages 43-58 in C. Mukandan and C. S. Gopinadha, Eds., Proceedings of the Symposium on Corals and Coral Reefs, 1969. Marine Biological Association of India.
PORTER, J. W., 1976. Autotrophy, heterotrophy and resource partitioning in Caribbean reef building corals. Am. Nat., 110: 731-742.
ROFFMAN, B., 1968. Patterns of oxygen exchange in some Pacific corals. Corn p. Biochern. Physiol., 27: 405-418.
YONGE, C. M., M. J. YONGE, AND A. G. NICHOLLS, 1932. Studies on the physiology of corals. VI. The relationship between respiration in corals and the production of oxygen by their zooxanthellae. Scientific Reports of the Great Barrier Reef Expedition 1(8) : 213
SELAMAT MEMBACA
By Muhammad Fahri / 0720818017
Pasca sarjana BP Univ Brawijaya Malang 2009
Reference : Biol. Bull., 158 : 187—194. (April, 1980)
PERNAPASAN PADA BEBERAPA KARANG LAUTAN ATLANTIK DALAM HUBUNGANNYA DENGAN DISTRIBUSI VERTIKAL DAN BENTUK PERTUMBUHAN
P. SPENCER DAVIES
Department of Zoology, The University, Glasgow, G12 8QQ, Scotland 1; and Discovery Bay Marine Laboratory 2, Jamaica.
INTRODUCTION
Tingkat pernapasan dari hewan tingkat rendah ditentukan, untuk suatu satuan luas, dengan satu rangkaian adaptasi phenotypic atau aklimatisasi ke faktor spesifik dilingkungannya. Efek menyeluruh dari ini dapat diamati dengan membandingkan tingkat pernapasan hewan tersebut dari habitatnya yang menentukan perbedaan kombinasi dari faktor lingkungan (Davies, 1967). Pada karang hermatypic, koloninya hidup di daerah yang lebih dalam pada karang yang mengalami perbedaan baik secara kualitatif dan kuantitatif pada pengaruh cahaya. Ini pada gilirannya mengakibatkan penurunan kemanpuan penyesuaian ke tingkat yang lebih rendah dari fiksasi karbon karbon photosynthetis oleh zooxanthellae pada jaringan karang (Davies, 1977). Sejak itu keadaan karbon menjadi suatu bagian penting dari campuran karbon yang difiksasi dalam pemindahan ke jaringan karang (Muscatine, 1973), itu memungkinkan keseluruhan masukan nutrisi lebih sedikit pada habitat karang diperairan yang sangat dalam. Karena tingkat pernapasan mungkin dapat ditentukan dengan tingkatan jumlah pasokan makanan (Davies, 1967), penelitian ini dikerjakan untuk meneliti kemungkinan perbedaan intraspecific pada tingkat pernapasan karang, berhubungan dengan kedalaman tempat hidup, dan juga untuk membandingkan tingkat pernapasan karang dari bentuk pertumbuhan yang berbeda.
Walaupun sejumlah studi lebih awal sudah memperkenalkan data dari tingkat pernapasan karang (e.g. Yonge, Yonge dan Nicholls, 1932; Kawaguti, 1937; Franzisket, 1969), perbandingan nilai antara spesimen karang yang berbeda adalah tidak mungkin karena jumlah jaringan karang yang dilibatkan tidak diukur.
Idealnya, tingkat pernapasan harus dinyatakan pada suatu unit dasar yang berhubungan dengan massa jaringan pernafasan, yang mana itu subjek untuk perubahan dengan faktor lingkungan diteliti. Dalam paper ini, tingkat pernapasan dinyatakan dalam pengertian berat kering jaringan pernafasan karang (termasuk kandungan zooxanthellae). Nilai adalah juga termasuk dalam hubungannya dengan area permukaan koloni yang didiami oleh jaringan karang karena ini adalah bagian nilai tertentu dalam penelitian atas produktivitas utama karang. Semua eksperimen dilaksanakan pada Discovery Bay Marine Laboratory, Jamaica.
MATERIAL DAN METODE
Jenis-jenis karang berikut telah diuji: Montastrea annularis (bentuk pertumbuhan yang masif) kedalaman 3 sampai 40 m; M. cavernosa (masif), kedalaman 13 sampai 80 m; Acropora palmata (bercabang), kedalaman 5 m; A. cervicornis (bercabang), kedalaman 15 m; Agaricia lamarcki (seperti plat), kedalaman 40 m; A. undata (seperti plat), kedalaman 65 m; A. grahamae (seperti plat), kedalaman 80 m. Karang kepala (coral heads) dengan diameter sekitar 5 cm telah dikumpulkan dengan penyelaman, terkecuali dari kedalaman 65 dan 80 m telah dikumpulkan oleh NEKTON submersible (General Oceanographics Inc.). Karang dibawa di tepi pantai dalam ember air laut dan dipindahkan ke akuarium air laut yang mengalir tanpa membongkar hewan tersebut di udara. Sejumlah karang yang ditemukan mempunyai suatu endozoic atau burrowing dibuang.
Disayangkan, semua spesimen Montastrea cavernosa yang dikumpulkan dari kedalaman 80 m sepenuhnya dilubangi dengan bonng bunga karang (sponges), yang membuat tidak validnya usaha untuk mengukur tingkat pernapasan karang. Karang dijaga sampai malam sebelum penggunaan dan diperiksa untuk memastikan bahwa hewan laut polyp itu meluas secara alami dan di sana tidak terjadi kerusakan jaringan yang nyata.
Tingkat konsumsi oksigen diukur secara polarographical dengan Beck man 221 oxygen electrode, dimasukkan kedalam kamar plexiglass tertutup. Kamar, yang mempunyai volume 253 ml, mempunyai magnetis stirrer di dasar dan ditangkap dengan jaket (sampul) air yang diatur pada suhu 28°C. Semua pengukuran dilaksanakan dalam keadaan gelap dengan membungkus kamar itu dengan lembar PVC (kain hitam buram). Tingkat pernapasan, tidak dipengaruhi oleh tetesan tekanan oksigen parsial hingga kejenuhan 50%, diperoleh dari jejak garis linier pen-recorder. Durasi waktu setiap menjalankannya tidak lebih dari 30 mm.
Pada akhir percobaan, volume karang ditentukan dengan mengukur volume air dalam kamar dan pengurangan dari volume kamar itu. Area permukaan yang didiami oleh kehidupan jaringan karang kemudian diukur dengan pemotongan dan pembentukkan aluminum foil untuk karang kepala dan kemudian dilakukan penimbangan kertas perak tersebut. (Marsh, 1970; Johannes dan Tepley, 1974). Karang kepala kemudian difiksasi dengan 10% formaldehida untuk 24 jam sebelum didekalsifikasi dalam 10% HC1. (Penggunaan formaldehida dimasa depan pada teknik ini tidak direkomendasikan oleh karena memumgkinkan pembentukan Bis-Chioromethyl Carcinogenic Eter). Prosedur ini meninggalkan suatu lembaran yang tetap utuh dari jaringan karang yang difiksasi, dimana berkas dari lubang filamentous ganggang bisa diangkat. Jaringan kemudian dikeringkan pada suhu 105°C untuk 24 jam.
Dalam rangka untuk membuat suatu perkiraan hilangnya material jaringan sebagai hasil fiksasi dan perlakuan asam, periksa sesudah itu dilaksanakan dengan menggunakan anemone laut Inggris, Actina equina. Masing-masing anemone dibagi menjadi tiga potongan dengan cara pemotongan radial, dan diblot untuk pengeringan superfisial di atas saringan kertas. Potongan pertama ditimbang dan kemudian dikeringkan pada suhu 105°C, potongan kedua ditimbang, dibenamkan dalam formalin 10% untuk 24 jam dan kemudian dikeringkan dan potongan ketiga ditambahkan 24 jam dalam 10% HC1. Penggunaan enam pengulangan ditemukan bahwa rata-rata berat kering potongan yang tidak mendapat perlakuan adalah 19.0% dari berat segar (basah). Perlakuan formalin mengakibatkan rata-rata kehilangan 9.2% dari berat kering dan perlakuan formalin dan asam mengakibatkan lebih banyak kehilangan dari 2.0%. Itu harus diingat bahwa nilai untuk berat kering jaringan karang mungkin sekitar 10% terlalu rendah dan unit berat tingkat pernapasan menjadi sekitar 11% terlalu tinggi.
HASIL
Variasi intra dan inter spesifik dengan kedalaman specimen dari Monkustrea annularis diuji pada kedalaman air 2, 10, 20 dan 40 m. Dari Gambar 1 dan Tabel 1 dapat dilihat bahwa tingkat konsumsi oksigen berat spesifik (weight-specific) semakin berkurang secara progresif dengan peningkatan kedalaman, sehingga pernapasan dari karang-karang yang paling dalam kurang dari separuh dari bentuk perairan yang dangkal (shallow-water). Perbedaan terbesar diamati pada perubahan kedalaman yang secara relatif kecil antara kehidupan koloni-koloni air dangkal pada 2 m ketika dibandingkan dengan koloni yang mendiami kedalaman 10 m.
Dengan cara yang sama, suatu perubahan dicatat ketika membandingkan spesimen Montastrea cavernosa pada kedalaman 13 m (kedalaman yang paling dangkal di mana itu terjadi) dengan spesimen yang tinggal di kedalaman 20 m dan 40 m. Penurunan tingkat pernapasan dengan peningkatan kedalaman juga sangat jelas terjadi ketika tingkat pernapasan dihubungkan dengan luas daerah permukaan yang ditempati (Gambar. 2)
Gambar 1. Tingkat pernapasan berat spesifik (weight-specific) karang yang direncanakan terhadap kedalaman di mana hewan hidup (tinggal). Segi tiga, Acropora:-Ap Acropora palmata; Arus bolak-balik Acropora cervicornis; intan padat, Agaricia -A1 Agaricia lamarcki; Au Agaricia undata; -Ag Agariciag grahamae; lingkaran, Montastrea annularis; lapangan, Montastrea cavernosa. Keduanya membuka lambang mewakili spesimen yang dicangkokkan dari perairan dangkal ke perairan dalam dan sebaliknya.
Bar vertikal menandai adanya simpangan baku.
Hampir semua karang di Kepulauan Karibia memperlihatkan cakupan distribusi kedalaman yang lebih terbatas, mustahil menyumbangkan perbandingan intraspecific. Bagaimanapun, itu memungkinkan untuk membuat perbandingan interspecific antar jenis Agaricia dengan format pertumbuhan yang sangat mirip, tetapi dengan distribusi kedalaman berbeda. Lagi dari gambar 1 dan 2 itu dapat memperlihatkan spesimen Agaricia lamarcki pada karang kedalaman 40 m mempunyai tingkat pernapasan yang jelas/nyata lebih tinggi dibanding A. undata dari karang kedalaman 65 m atau A. grahamae dari karang kedalaman 80 m.
Dalam rangka menguji apakah perbedaan yang intraspecific dalam tingkat pernapasan adalah dengan tanggapan phenotypic pada lingkungan tertentu pada kedalaman tersebut, percobaan transplantasi (pencangkokan karang) timbal balik telah dilaksanakan. Spesimen M. cavernosa dan M. annularis dari karang kedalaman 40 m telah dicangkok pada karang kedalaman 10 m dan sebaliknya. Setelah 5 minggu karang dipindahkan dari karang, dan tingkat pernapasan karang tersebut diukur.
Percobaan itu dicatat kedua jenis tersebut bahwa spesimen karang kedalaman 40-m yang dicangkok ke karang kedalaman 10 m karang dijauhi kebanyakan dari zooxanthellae tetapi karang kelihatannya dalam keadaan yang baik. Karang perairan dangkal yang dicangkok ke karang kedalaman 40 m tidak menunjukkan perubahan nyata. Yang disayangkan, oleh karena berbagai kesulitan fungsi, nilai tingkat respirasi hanya tersedia untuk satu spesimen dari lokasi pencangkokan masing-masing dan spesimen perairan yang dalam M. annularis dicangkokkan ke karang kedalaman 10 m telah hilang. Gambar 1 memperlihatkan pada kedua jenis karang tingkat pernapasan mengalami perubahan pada 5 minggu setelah pencangkokan : Pencangkokkan untuk perairan dalam menurunkan tingkat pernapasan karang, dan sebaliknya. Saran ini dalam jenis karang dengan cakupan distribusi kedalaman yang luas, tingkat pernapasan dihubungkan dengan kedalaman mungkin adalah suatu tanggapan phenotypic pada faktor lingkungannya.
Tabel 1.
Tingkat pernapasan karang, dinyatakan atas suatu unit dasar dari mg berat kering dari jaringan dan area permukaan jaringan yang hidup ± simpangan baku.
Variasi dengan Bentuk
Salah satu dari pengukuran kuantitatif yang lebih mudah dari bentuk pertumbuhan adalah perbandingan rasio area permukaan dengan volume (S/V), dan Porter (1976) telah menggunakan perbandingan ini untuk mempertunjukkan suatu korelasi antara ukuran polyp, derajat tingkat heterotrophy, dan bentuk pertumbuhan. Dari gambar 1 telah jelas bahwa pada beberapa dipertimbangkan kedalaman, bentuk bercabang (Acropora palmata dan A. cervicornis) dan bentuk seperti plate (Agaricia lamarcki) mempunyai tingkat pernapasan lebih tinggi per unit berat jaringan dibanding jenis Montastrea yang masif.
Gambar 2. Area permukaan dihubungkan dengan tingkat pernapasan karang yang direncanakan terhadap kedalaman di mana karang hidup. Simbol seperti pada Gambar 1.
Ketika tingkat pernapasan yang direncanakan terhadap perbandingan S/V untuk masing-masing karang (dari Davies, tak diterbitkan) terlihat suatu hubungan yang hampir linier (Gambar. 3).
DISKUSI
Para peneliti sebelumnya sudah mengukur tingkat pernapasan karang sudah menggunakan nilai yang diperoleh tersebut untuk membandingkan produksi oksigen pada cahaya untuk pernapasan didalam perairan gelap (e.g. Yonge et Al., 1932; Kanwisher dan Wainwright, 1967; Roffman, 1968), dalam hal berat unit atau area permukaan dari perbandingan tidaklah perlu. Kawaguti (1937) dan Pillai dan Nair (1972) menyatakan hasil atas suatu dasar berat unit tetapi menggunakan berat keseluruhan koloni. Ini mempunyai kerugian yaitu perkiraan yang terlalu rendah dari tingkat pernapasan oleh jaringan yang hidup, terutama sekali dalam karang massif di mana berat dari skeleton (rangka) mungkin 30 kali dari jaringannya. Baru-baru ini Mccloskey, Wethey dan Porter (1978) sudah menarik perhatian pada kebutuhan untuk mengadopsi suatu satuan standard untuk menyatakan pernapasan keduanya dan fotosintesis oleh karang, dan sudah merekomendasikan penggunaan unit gram nitrogen dari jaringan karang. Dalam penelitian terkini, hasil dinyatakan dalam kaitan keduanya dengan area permukaan dan berat kering dari jaringan karang.
Kecuali pada karang yang banyak bercabang, area permukaan adalah sederhana untuk diukur; dan dalam penelitian pada produktivitas, di mana pengetahuan area tersedia untuk luasan cahaya yang masuk dari produktifitas utama, metoda ini mungkin lebih baik. Bagaimanapun, biomassa jaringan per unit area permukaan bervariasi antar jenis karang. Dengan begitu dalam gambar 2 akan terlihat bahwa Acropora palmata mempunyai tingkat pernapasan lebih tinggi dibanding A. cervicornis. Bagaimanapun, A. palniata mempunyai berat yang lebih besar dari jaringan pernapasan per satuan area permukaan dibanding A. cervicornis (Davies, tak diterbitkan). Ketika dibandingkan atas suatu dasar unit berat (Gambar. 1) adalah sangat nyata bahwa A. cervicornis mempunyai tingkat pernapasan yang lebih tinggi
Untuk penyelidikan dari pengalokasian energi pada karang atau untuk perbandingan pemakaian energi dibawah kondisi-kondisi yang berbeda, unit berat dihubungkan dengan pengukuran konsumsi oksigen, adalah lebih disukai.
Gambar 3. Tingkat pernapasan berat spesifik (weight-specific) karang yang direncanakan terhadap perbandingan area permukaan ke volume (S/V). Segi tiga padat, Acropora-Ap Acropora palmata; Arus bolak-balik Acropora cervicornia; intan padat, Agaricia-Al Agaricia lamarcki; Ag Agaricia grahamae; lingkaran padat, Montastrea annularis; lapangan padat, Montastrea cavernosa. Kedalaman (m) di mana spesimen Montastrea hidup ditandai.
Pada keduanya, M. annularis dan M. cavernosa ada suatu penurunan pada nilai tingkat pernapasan berat-spesifik dengan peningkatan kedalaman air. Pengamatan yang sama adalah sangat nyata ketika pembuatan perbandingan interspecific antara Agaricia lamarcki dan jenis karang pada perairan yang lebih dalam A.undata dan A.grahamae. Karena suatu proporsi konsumsi oksigen dapat dilekatkan pada zooxanthellae itu, yang mungkin mempunyai tingkat pernapasan berbeda per unit berat dibanding jaringan karang, perbedaan yang terkait dengan kedalaman dalam tingkat pernapasan dari koloni dapat diterangkan oleh perubahan pada jumlah zooxanthellae dalam jaringan tersebut. Bagaimanapun, Drew (1972) menunjukkan dalam deretan karang Indo-Pasifik yang ada hampir tidak ada perubahan dalam jumlah dari zooxanthellae per cm2 jaringan karang dengan peningkatan kedalaman, dan percobaan yang dilaksanakan pada penelitian terkini menetapkan ini.
Kemungkinan, oleh karena itu, bahwa perbedaan pernapasan menghadirkan perbedaan benar dalam pemakaian energi. Jika itu dapat diasumsikan kebutuhan energi untuk pemeliharaan (maintenance) (yaitu. untuk memantapkan pengangkutan aktif dan biosynthesis) dari setiap unit berat jaringan akan sama pada perairan dangkal seperti karang perairan dalam, kemudian perbedaan bisa dihitung dengan pemakaian energi didalam biosynthesis untuk pertumbuhan. Bukti untuk penurunan laju pertumbuhan dengan kedalaman pada Meandrina meandrites telah diperoleh oleh Bak (1976) yang diukur berat skeletal didalam air, dan oleh Barnes dan Taylor (1973), yang mempertunjukkan tingkat pengambilan 45Ca adalah 55% lebih tinggi pada pusat karang dari perairan dangkal (9 m) specimen Montastrea annularis ketika bandingkan dengan karang yang tinggal dikedalaman 33 m.
Bagaimanapun, harus diingat bahwa rangkaian pengadaan percobaan saat ini tingkat pernapasan diukur dalam keadaan gelap, ketika skeletogenesis (pertumbuhan rangka) akan disusutkan pada suatu tingkat (Pearse dan Muscatine, 1971; Chalker dan Taylor, 1975). Meskipun, itu mungkin untuk jangka waktu pertumbuhan jaringan percobaan sedang berlangsung. Pada asumsi ini karang dengan tingkat pertumbuhan skeletal yang tinggi mempunyai hubungan yang tingkat tinggi dari pertumbuhan jaringan, kemungkinan, oleh karena itu, bahwa kita di sini mengamati perbedaan terkait dengan kedalaman dalam konsumsi energi untuk pertumbuhan dari jaringan baru.
Sampai sekarang korelasi yang tak disangka-sangka dari tingkat pernapasan dengan bentuk pertumbuhan diusulkan oleh Gambar 3. Perbandingan S/V yang lebih tinggi, yang lebih tinggi adalah tingkat pernapsan per berat unit jaringan. Lagi, itu kemungkinan bahwa ini dapat diterangkan atas dasar perbedaan didalam tingkat pertumbuhan, karena Bak (1976) telah menunjukkan bahwa laju pertumbuhan, atau kenaikan dari tulang rangka baru ditambahkan per unit waktu, adalah lebih tinggi oleh suatu faktor sekitar 10 pada bentuk S/V tinggi (Acropora Palniata, Agaricia agaricites) ketika dibandingkan dengan karang, seperti Montastrea annularis dan Meandrina meandrites, yang mempunyai suatu perbandingan S/V rendah.
Tingkat nyata pertumbuhan dari semua karang akan ditentukan oleh kedua faktor hakiki, seperti bentuk pertumbuhan, dan oleh faktor lingkungan, yang meliputi tingkatan dari masukan nutrisi. Porter (1976) telah membantah dari alasan-alasan morphometrik yang tinggi S/V karang, dengan polyp kecil, adalah disuaikan dengan metabolisme ekonomi dengan didasarkan pada sebagian besar masukan nutrisi dari campuran karbon yang disynthesisis oleh zooxanthellae. Laju pertumbuhan dan tingkat pernapasan yang tinggi dari karang adalah indikasi sukses ini.
Dalam membandingkan karang laut dalam (deep-water) dan laut dangkal (shallow-water) dari bentuk pertumbuhan yang sama, laju pertumbuhan dan tingkat pernapasan yang lebih rendah mungkin bisa dihubungkan dengan tingkat masukan nutrisi yang rendah.
Ini telah ditunjukkan (Davies, 1977) bahwa kuantitas dari karbon yang difiksasi oleh zooxanthellae didalam spesimen laut dalam Montastrea mungkin hanya 20-25% itu spesimen air dangkal. Jika masukan zooplankton adalah serupa di kedalaman keduanya, kemudian total masukan nutrisi akan lebih rendah pada karang yang hidup diperairan dalam. Dengan cara ini, tingkat pernapasan dan laju pertumbuhan akan ditentukan terutama semata oleh perubahan dalam masukan campuran karbon oleh zooxanthellae dengan perubahan pada intensitas cahaya yang menemani perubahan pada kedalaman perairan.
Saya ingin menghargai dana dari The Royal Society, The Carnegie Trust, and The University of Glasgow; Bantuan kolega dari The Discovery Bay Marine Laboratory, and Dr. L. S. Land untuk penggunaan dari The NEKTON submersible untuk pengumpulan karang laut dalam.
RINGKASAN
1. Tingkat konsumsi oksigen sejumlah Karang di Karibia ditentukan, dalam gelap, dan hasilnya dinyatakan berdasarkan atas suatu unit berat dan unit area permukaan untuk memungkinkan perbandingan inter- dan intra-pecific dibuat.
2. Perbandingan Intraspesifik Montastrea annularis dan M. cavernosa dan perbandingan antara jenis Agaricia menunjukkan bahwa karang yang hidup perairan dalam (depth-water) (40m) mempunyai tingkat pernapasan yang lebih rendah dibanding karang yang hidup dilaut dangkal (shallow-water).
3. Karang, seperti Acropora dan Agaricia, dengan suatu perbandingan surface-to-volume tinggi mempunyai tingkat pernapasan lebih tinggi per unit berat dibanding karang masif seperti Montastrea.
4. Perbedaan yang disarankan dalam tingkat pernapasan adalah perbedaan hasil dalam pemakaian energi pada biosynthesis dari pertumbuhan jaringan dan ini ditentukan untuk suatu luasan yang besar oleh masukan nutrisi ke dalam koloni dari zooxanthellae.
LITERATURE CITED
BAX, R. P. M., 1976. The growth of coral colonies and the importance of crustose coralline algae and burrowing sponges in relation with carbonate accumulation. Neth. I. Sea Res., 10: 285-337.
BARNES, D. J., AND D. L. TAYLOR, 1973. In situ studies of calcification and photosynthetic carbon fixation in the coral Montastrea annularis. Helgol. Wiss. Meeresunters, 24: 284-291.
CHALKER, B. E., AND D. L. TAYLOR, 1975. Light enhanced calcification, and the role of oxidative phosphorylation in calcification of the coral Acropora cervicornis. Proc. R. Soc. Lond. B, 190: 323-331.
DAVIES, P. 5., 1967. Physiological ecology of Patella. II. Effect of environmental acclimation on the metabolic rate. I. Mar. Biol. Assoc., U.K., 47: 61-74.
DAVIES, P. S., 1977. Carbon budgets and vertical zonation of Atlantic Reef corals. Pages 391-396 in Dennis L. Taylor, ed., Proceedings, Third International Coral Reef Symposium, Rosensteil School of Marine and Atmospheric Science, University of Miami, Miami.
DREW, E. A., 1972. The biology and physiology of alga-invertebrate symbiosis. II. The density of symbiotic alga cells in a number of hermatypic corals and alcyonarians from various depths. J. Ezp. Mar. Biol. Ecol., 9: 71-75.
FRANZISKET, L., 1969. The ratio of photosynthesis to respiration of reef building corals during a 24-hour period. Forma Functio, 1: 153-158.
JOHANNES, R. E., S. L. COLES, AND N. T. KUENZEL, 1970. The role of zooplankton in the nutrition of some scleractinian corals. Limnol. Oceanogr., 15: 579-586.
JOHANNES, R. E., AND L. TEPLEY, 1974. Examination of feeding of the reef coral Porites lobata in situ using time lapse photography. Pages 127-131in A. M. Cameron et at., Eds., Proceedings, 2nd International Coral Reef Symposium, Great Barrier Reef Committee, Brisbane.
KANWISHER, J. W., AND S. W. WAINWRIGHT, 1967. Oxygen balance in some reef corals. Biol. Bull., 133: 378-390.
KAWAGUTI, S., 1937. On the physiology of reef corals. I. On the oxygen exchanges of reef corals. Palao Trop. Biol. Stn. Stud., 1: 187-198.
MCCLOSKEY, L. R., D. S. WETHEY, AND J. W. PORTER, 1978. Measurement and interpretation of photosynthesis and respiration in reef corals. Pages 379-3 in D. R. Stoddart and R. E. Johannes, Eds., Coral Reefs: Research Methods. U.N.E.S.C.O., Paris.
MARSH, J. A., 1970. Primary productivity of reef-building calcareous red algae. Ecology, 51: 255-263.
MUSCATINE, L., 1973. Nutrition of corals. Pages 77-116 in 0. A. Jones and R. Endean, Eds., Biology and Geology of Coral Reefs, Vol. 2, Biology 1. Academic Press, New York.
PEARSE, V. B., AND L. MUSCATINE, 1971. Role of symbiotic algae (zooxanthellae) in coral calcification. Biol. Bull., 141: 350-363.
PILLAI, C. S. G., AND P. V. R. NAIR, 1972. Productivity studies on some hermatypic corals by means of both oxygen measurements and 14 C method. Pages 43-58 in C. Mukandan and C. S. Gopinadha, Eds., Proceedings of the Symposium on Corals and Coral Reefs, 1969. Marine Biological Association of India.
PORTER, J. W., 1976. Autotrophy, heterotrophy and resource partitioning in Caribbean reef building corals. Am. Nat., 110: 731-742.
ROFFMAN, B., 1968. Patterns of oxygen exchange in some Pacific corals. Corn p. Biochern. Physiol., 27: 405-418.
YONGE, C. M., M. J. YONGE, AND A. G. NICHOLLS, 1932. Studies on the physiology of corals. VI. The relationship between respiration in corals and the production of oxygen by their zooxanthellae. Scientific Reports of the Great Barrier Reef Expedition 1(8) : 213
SELAMAT MEMBACA
Postingan
0 komentar:
Posting Komentar
Komentar Anda :